由于对于开源的理解本质上就是对于社会协作的理解，故所有相关的内容，包括其他生物的社会性本身对于理解人类社会协作也有很大的帮助。

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「蚂蚁的社会」（The Leafcutter Ants: Civilization by Instinct）本应直译为「切叶蚁：本能的文明」，很尴尬，发现这本书的中文翻译版本封面上的英文拼错了。

这本书是一本非常薄的小册子，从各个角度揭示了切叶蚁这种高度进化的蚁种是如何构建起其复杂的社会网络，并繁衍生息的，其中大量的非常识性知识令人对这种小生物刮目相看，虽然是一本生物学向的书，但却处处彰显出对于理解人类社会的重要视角，自然对于理解开源也有很大的帮助。

本书共分为十三章，从各个不同的侧面介绍切叶蚁的蚁群社会及其细节。

终极超个体

终极超个体（superorganism） 又称超有机体，是指由多个有机体组成的有机体系，一般而言超个体都会表现出真社会性（eusociality）。

而蚂蚁是超个体中典型一类，在 19 个亚科，2.5 万种蚂蚁中，有一些已经进化到了相当的高峰，例如行军蚁、矛蚁、编制蚁、石狩红蚁等，而其中石狩红蚁位于日本北海道的超级群落包含了 3.06 亿只工蚁，108 万只蚁后，生活在 4.5 万个相互连通的蚁巢里，堪称蚁群中的超级城市群。而美洲切叶蚁则在这些高度进化的蚂蚁中又有着特殊的位置，因为其进化出了栽培行为。

Superorganism 在提出之初是使用有机体来类比这种社会体系，但之后明显出现了一些类比上的局限性，后来便逐渐转型与社会学结合起来，用来表述普遍的生物组织的原理，其最大的特征就是群体功能要大于组成其部分的总和。

切叶蚁

概述

切叶蚁（leafcutter ant）的名字来源于其特有的行为，因为切叶蚁以切割新鲜植物叶片，并运输回巢穴为主要特征。而蚂蚁并无法直接通过进食这些新鲜植物获得生存的能量，所以这里就产生了切叶蚁最为令人惊叹的特点，它们是通过栽培真菌而生存的。切叶蚁以真菌为食物，但他们需要养料来栽培真菌，所以他们将树叶大片切下并运回巢穴中，然后再进一步切碎并混合自己的排泄物做成培养基，然后将菌圃中的一些菌丝拉出后放在新的培养基上从而使真菌进一步生长以便提供持续的食物来源。

生命周期

切叶蚁群每年会产生年轻的生殖性雌蚁和雄蚁，由于每个群落只有一只蚁后，这些年轻蚂蚁会进行婚飞和交配，之后雄蚁会很快死亡，而新蚁后则会蜕去翅膀并寻找合适的位置开始群落的建设。一般新蚁后的生存率和建立的群落生存率也很低，通常不足 10%。

婚飞前蚁后会将原群落中的一小团真菌菌丝保存在自己的食囊中，并在蜕去翅膀后寻找土壤开始挖掘巢穴，初始巢穴深约 20 - 30 厘米，之后蚁后会吐出之前存储的菌丝，并排出一部分卵来培养菌丝体。在群落建立的初期，蚁后会消耗自己 90% 的卵来培养菌圃，大约一个月后第一批幼虫开始孵化，而这期间由于菌圃还比较脆弱，所以第一批幼虫依然是靠其他卵来作为食物的。初期菌圃和群落的建立全部依靠消耗蚁后体内的能量储备。

第一批工蚁孵化后开始以真菌为食并接管培养菌圃的任务，而蚁后重新开始提升产卵率，而这一阶段中依然会产生一些大型的畸形营养卵，这些卵无法孵化，是用来喂食幼虫的。之后一周左右，工蚁破开巢口，开始切叶送回以供菌圃培育，而蚁后则完全停止照料群落，专职产卵。

分化与分工

而且随着群落的壮大，初始时体型大小相差较小的蚁群开始出现明显的分化，小型工蚁和巨型工蚁的干重可以相差 200 倍之多。而这种分化也使蚁群出现了明显的分工协作和流水线作业的特征。

其中体型较大的工蚁是用来切割叶片的，因为它们较为有力，而较大的体型也可以轻松将叶片切成较大的碎片。之后由中型蚂蚁将切割好的碎叶运输回巢穴中，再由较小的工蚁在巢穴内将这些叶片进一步压碎并混合排泄物做成菌圃的培养基。而体型最小的工蚁则负责巡视菌圃，将发生变异的菌丝挑出来以保证菌落的健康生长。一些年长的小型工蚁也会随采集蚁群外出，他们会在叶片回送的路上骑在叶片上面，主要目的是驱赶寄生蝇，防止寄生蝇在运输蚁的身上产卵而导致蚁群遭受危害，同时会在运输过程中清理叶片上的真菌和其他污染物。体型最大的工蚁则在巢穴和运输路径上巡逻，主要致力于群落的防御。

可以看出切叶蚁在高度分化中，产生了非常明确的分工，并且不同分工的配合使得它们可以有效的协同而以极高的效率生产与繁衍。而研究表明，目前美洲切叶蚁进化出由 7 个等级来承担 20 - 30 种任务的体型形态，故很有可能切叶蚁的进化还在持续进行中。

运输链

有意思的是，发现在较长距离运输叶片的情况下，运输蚁可能会分成多段，可能由 2 - 5 个分段搬运的接力来完成。在各种假设中，目前普遍认可度较高的一种是，这种接力搬运并不会提高叶片运输效率或减少个体的消耗，但分段却增加了关于收获的信息传递。由于每个工蚁仅负责一小段的的叶片运输，所以可以在自己负责的这一段路径上提供较强的踪迹信息素从而可以征召更多的工蚁加入运输链，而异步交接中，叶片被扔在路径上的时间段内也在对外昭示该路径上存在优质的食物运输而充当征召信号。而观察实验证明，当收获叶片质量越高时，虽然叶片的大小质量不变，但运输链的细化增强了群落层面的信息流动，从而使运输链的形成变得更加频繁。

通信

其实对于蚁群通信，大家都比较了解是通过信息素进行的，这一部分大多数都是比较专业的内容，就不再赘述了。较为有趣的是信息素也有不同的类型，有些易于挥发的信息素充当征召信号，而一些挥发性较小的信息素则可以用来充当定向线索信号。

而切叶蚁信号素的强大是极其惊人的，1 毫克信号素延展到绕地球 60 圈的长度所形成的的轨迹，可以使其群落中 50% 的工蚁沿着这条轨迹行进。

共生

之后两章介绍了切叶蚁与菌落的共生关系，实验表明蚁群与菌落之间存在某种信息传递的机制，如果运输回的蚂蚁无法察觉的某些原料会对菌圃的生长造成负面的影响，则在数小时内蚁群会开始停止采集此类的原料。表明菌圃以某种方式使蚁群了解到其生长状态与对培养基的偏好。

废物处理

事实上还有一个步骤是废物的处理，即培养基在使用后会变成废物，而废物会对蚁群有较大的危害，因此也产生了分工上的分化，有一部分年龄较大的工蚁负责将废物堆积到巢穴外的地方，这是出于蚁群总体健康情况考虑，因为较老的工蚁因接触废物死亡的社会成本是较低的。

读后感

即便是切叶蚁这种微小生物的社会群落，其实也和人类的社会一样产生了分化与分工，不同的是没有个体智慧的小生物将这种复杂的社会结构变成了其基因的一部分，可以精准的执行，在复杂的外部环境下达到总体物种的繁衍最大化。

而对于分析开源这种人类的新型协作体系而言，切叶蚁的小型社会结构给了很大的启发。例如明确的分工、高度可靠的执行、个体趋利与群体利益的权衡、高效的信息传递带来的总体决策效率提升等等，都是开源协作中同样需要重视的部分。